La degradación completa de algún carbohidrato a dióxido de carbono y agua representaría a lo sumo una pérdida del sabor dulce y en el valor calórico de los alimentos, pero no sería un serio factor de deterioro. En los alimentos, sin embargo, las condiciones de pH, falta de aire, procesado, almacenamiento, etc., introduce parámetros límites que obligan a los microorganismos a obtener su energía mediante formas menos económicas. Las posibilidades son numerosas, así como los productos terminales. A continuación citaremos algunos ejemplos.
El proceso de degradación de azúcares que ha sido mejor estudiado es la fermentación alcohólica. El alcohol etílico es el producto principal de degradación de los azúcares mediante levaduras en condiciones anaeróbicas, en tanto la concentración de azúcares sea relativamente alta y el pH esté dentro del intervalo de 3.5 a 5. Las reacciones iniciales que conducen a la obtención de alcohol siguen el esquema glucolítico de Embden-Meyerhof, tal como ya se ha mencionado. Las última s etapas implican la descarboxilación del piruvato a acetaldehído y la reducción de este último a etanol, acoplada con la generación de poder oxidativo bajo la forma de NAD+:
Si se bloquea esta vía, por ejemplo, mediante la presencia de SO2, la etapa de reducción ocurre en una etapa más temprana de la glucólisis. Una posibilidad es la reducción del gliceradehído a glicerol. Generalmente, cantidades variables de glicerol acompañan al etanol como producto final de la fermentación alcohólica. En concentraciones adecuadas, el glicerol es un constituyente normal de los vinos, y es esencial para la creación de la adecuada sensación bucal o “cuerpo”.
La fermentación alcohólica sirve de base para una importante industria. Como factor de deterioro, tiene importancia en el jugo de manzana, frutas secas (pasas de uva, dátiles), concentrados de jugos y confitería. Normalmente, la fermentación alcohólica se encuentra en su óptimo cuando el pH del sustrato alcanza un valor cercano a 5. Sin embargo, cuando se eleva el pH a la región alcalina, se modifica el curso de la fermentación con levaduras y, bajo estas condiciones, se produce glicerol y ácido acético junto con el alcohol etílico y el bióxido de carbono. En este tipo de fermentación, el acetaldehído, en vez de reducirse a etanol, sufre una dismutación en presencia de la enzima aldehído mutasa, para formar alcohol y ácido acético:
Por otra parte, se forma glicerol, ya que el acetaldehído ya no se encuentra disponible como aceptor del NADH, el que entonces reduce al fosfato de dihidroxiacetona para dar a-glicerofosfato. La reacción global, a veces denominada la “tercera forma de fermentación de Neuberg” puede expresarse del siguiente modo:
Se ha observado que Zygosaccharomyces acidifaciens, una levadura muy común en los alimentos en descomposición, lleva a cabo este tipo de fermentación.
Otra reacción de gran importancia en los alimentos es la fermentación láctica. Ya hemos comentado la vía del ácido láctico. Varios microorganismos, principalmente muchos estreptococos y lactobacilos, fermentan los azúcares dando cuantitativamente ácido láctico.
Estos reciben el nombre de microorganismos homofermentativos. La clase más amplia de los microorganismos heterofermentativos producen, junto con el ácido láctico, una gran cantidad de otros metabolitos terminales, tales como ácido acético, etanol, diacetilo, etc. La fermentación láctica es el proceso fundamental en la manufactura de productos lácteos fermentados, quesos, conservas de aceitunas y hortalizas, etc. Es también una importante fuente de deterioro en la leche líquida, algunos frutos (dátiles, higos) y jugos de fruta.
En los jugos de fruta, los lactobacilos llevan a cabo una fermentación mixta, cuyos productos son ácido láctico, ácido acético y bióxido de carbono.
La producción de ácido acético es característica de Acetobacter sp., el cual puede oxidar al alcohol etílico bajo condiciones aeróbicas. Esta fermentación es tanto un proceso industrial para la manufactura de vinagre, como un importante fenómeno de deterioro en los vinos. Una fermentación secundaria, de importancia en la industria vitivinícola, es la transformación de ácido málico en ácido láctico, la así llamada fermentación maloláctica:
Esta reacción, llevada a cabo por las bacterias, suele ser deseable. Es un proceso esencial en el envejecimiento de los vinos tintos. Sin embargo, dado que provoca pérdida de acidez (se pierde un grupo carboxilo), la transformación excesiva puede ser perjudicial en los vinos de acidez naturalmente baja.
Los factores que bloquean la cadena respiratoria provocan la acumulación de metabolitos intermedios del ciclo de Krebs. De hecho, éstos o sus derivados pueden hallarse con frecuencia en los alimentos deteriorados. Se ha sugerido que la presencia de cantidades anormales de ácido succínico en los huevos y el pes cado podría servir como índice de deterioro microbiano. Al mismo tiempo, estos factores límite son herramientas importantes en microbiología industrial. Bajo ciertas condiciones, pueden utilizarse variedades seleccionadas de Aspergillus niger en la fermentación de glucosa para obtener teórico.
En tecnología de alimentos, la producción de polisacáridos bacterianos extracelulares se manifiesta como lama o viscosidad gelatinosa. Pasteur demostró que la formación de lamas en la industria azucarera se debe a la “fermentación viscosa” inducida por las bacterias. Las bacterias del género Leuconostoc, B. mesentericus y B. subtilis producen gomas extracelulares tales como dextranos y levanos. La viscosidad gelatinosa en el pan, la leche y las conservas en salmuera, son ejemplos de deterioro debido a la presencia de polisacáridos bacterianos.